根系分析儀對(duì)影響根系相互作用因素的研究

　　農(nóng)作物根系之間的相互作用包括競(jìng)爭(zhēng)和互利兩方面,它們可以同時(shí)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。一些研究者認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)作用通常在相對(duì)貧瘠的條件下最強(qiáng)烈,隨著外界壓力(養(yǎng)分狀況等)升高而增強(qiáng),也有研究證實(shí)了相反的情況——競(jìng)爭(zhēng)與外界壓力成反比。競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象主要發(fā)生在兩種情況下:當(dāng)根系利用相同地域的有限資源或者個(gè)體產(chǎn)生對(duì)相鄰植株有消極影響的化學(xué)物質(zhì)(干擾性競(jìng)爭(zhēng)或化感作用)。

　　植物間的互利現(xiàn)象對(duì)植物個(gè)體有著十分重要的意義和作用,在競(jìng)爭(zhēng)激烈且資源缺乏的環(huán)境中這種意義顯得尤為突出。互利作用產(chǎn)生的機(jī)理包括化感作用或由植物養(yǎng)分需求差異導(dǎo)致根系在不同土壤里生長(zhǎng)的傾向性或通過直接或間接接觸調(diào)控的自我-非自我識(shí)別能力。

　　1　土壤的異質(zhì)化

　　土壤資源在時(shí)間和空間上的分布不是一成不變的,它們的空間分布形式和異質(zhì)化的規(guī)模在同一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)里都會(huì)發(fā)生變動(dòng)。土壤資源的異質(zhì)化(資源豐富或貧乏)直接改變了根系間的相互作用,使根系產(chǎn)生空間聚集,潛在地加劇地下競(jìng)爭(zhēng)。此外,和植株根系統(tǒng)分布規(guī)模相當(dāng)或者更大規(guī)模的異質(zhì)化可以影響植株的相對(duì)長(zhǎng)勢(shì),并對(duì)維持物種的多樣性有一定作用。小規(guī)模礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的異質(zhì)化在決定植物競(jìng)爭(zhēng)成敗上比一般的土壤營(yíng)養(yǎng)水平更為重要,而出現(xiàn)在根系交錯(cuò)地方的小規(guī)模異質(zhì)化對(duì)地下相互作用的直接影響最大。

　　土壤資源對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響有兩種觀點(diǎn)。資源供給水平較低時(shí),植物間的相互作用很弱,競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物生長(zhǎng)影響可以忽略不計(jì);當(dāng)資源供給水平提高時(shí),根系間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度則會(huì)加劇。原因有兩點(diǎn):第一,研究認(rèn)為鄰近地上的生物量和總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度成正相關(guān)的,而植物生物量隨土壤肥力的提高而增加;第二,根系吸收區(qū)域的進(jìn)一步擴(kuò)大可能導(dǎo)致在肥沃土壤里也會(huì)發(fā)生激烈的競(jìng)爭(zhēng),對(duì)水也一樣。另一方面,Wilson等卻發(fā)現(xiàn)在氮水平最低的情況下地下競(jìng)爭(zhēng)最強(qiáng)烈,隨著氮水平的升高而減小;將競(jìng)爭(zhēng)看作環(huán)境生產(chǎn)力的函數(shù)進(jìn)行研究,也顯示出隨著土壤資源水平的提高地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨之下降。

　　2　大氣CO2濃度

　　據(jù)預(yù)測(cè)到2100年大氣中溫室氣體的增加會(huì)導(dǎo)致全球表面氣溫平均增加1.0～5℃。氣溫升高會(huì)改變?nèi)�球總的水分平�?高緯地區(qū)冬天降雨量增加,炎熱時(shí)間增長(zhǎng),寒冷時(shí)間縮短。CO2對(duì)根系相互作用的影響主要通過改變根系形態(tài)和土壤資源(水和礦物質(zhì))的吸收速度表現(xiàn)出來,所以弄清楚大氣CO2濃度升高與土壤資源供給及吸收間的相互作用是預(yù)測(cè)植物和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化反應(yīng)的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

　　大氣CO2濃度升高對(duì)植物形態(tài)和生理都會(huì)產(chǎn)生影響,因而根系間的相互作用隨著全球CO2濃度的升高對(duì)決定植物個(gè)體的最終競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果顯得更加重要。試驗(yàn)顯示在肥沃的土壤中,隨著CO2濃度的升高,種間植物根系競(jìng)爭(zhēng)加劇,導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)的種對(duì)競(jìng)爭(zhēng)性弱的種的影響增大。這是由于CO2濃度升高導(dǎo)致某些植物根系分配的碳量多,根系發(fā)達(dá),水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收加快,致使部分植物處于不利的境地,例如在此條件下一年生草本和非禾本草本植物根系吸收的NO+3大大減少。此外,CO2濃度升高引起的氣候變化對(duì)C3和C4植物間的競(jìng)爭(zhēng)影響表現(xiàn)比較明顯。研究發(fā)現(xiàn)CO2升高增加了北美大草原土壤濕度,對(duì)C4植物的生長(zhǎng)比對(duì)C3植物更有利,同時(shí)又使得兩者間的競(jìng)爭(zhēng)過程更趨復(fù)雜化,因?yàn)橛行┳C據(jù)表明C3植物從CO2濃度升高中受益比C4植物大。

　　3　地下草食性生物

　　相對(duì)于地面上的研究而言,微生物、真菌以及昆蟲等腐食性地下草食生物的研究往往被人們忽略。有限的相關(guān)研究表明,根系的草食性生物通過減少根系表面積和根系占有的土壤空間直接減弱植物吸收水肥的能力,在一定程度上使根系對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇。此外,地下草食性生物潛在地影響土壤資源的水平分布和垂直分布,對(duì)根系相互作用也會(huì)施加影響。

　　較常見的地下互利現(xiàn)象是菌根,它可以促進(jìn)寄主植物吸收更多的水和礦質(zhì)養(yǎng)分,增大植物個(gè)體地下資源供給庫,而寄主可以為真菌提供所需養(yǎng)分。植物和微生物間這種共生關(guān)系對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果會(huì)產(chǎn)生很大的影響。由于物種對(duì)菌根的依賴類型不同,使根系間的相互作用變得復(fù)雜。菌根真菌可以傷害非菌根植物,同樣非菌根植物對(duì)菌根也會(huì)有不利影響,當(dāng)大豆生長(zhǎng)在非菌根植物刺蕁麻周圍,菌根真菌侵入到大豆根系的過程就會(huì)受到抑制。另一方面,菌根的存在可以加劇植物間的競(jìng)爭(zhēng)或使植物共同利用資源,其機(jī)制主要是通過菌根的活動(dòng)擴(kuò)大根系實(shí)際資源吸收區(qū),從而使相鄰植株間營(yíng)養(yǎng)吸收區(qū)發(fā)生重合。

　　4　環(huán)境生產(chǎn)力和根系生物量

　　對(duì)根系競(jìng)爭(zhēng)與生產(chǎn)力間的關(guān)系目前還沒有得出明確的結(jié)論:兩者有正向關(guān)系——競(jìng)爭(zhēng)隨著生產(chǎn)力的提高而加劇或有負(fù)向的關(guān)系或沒有直接聯(lián)系。其中最引人注意的就是Tilman與Grime間的爭(zhēng)論。根據(jù)Grime的雜草-競(jìng)爭(zhēng)者-脅迫適應(yīng)性模型,根系競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和地上競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度都隨著環(huán)境的生產(chǎn)力而升高,因?yàn)樵谏�產(chǎn)力高的地方生物量也高。Tilman的資源比率模型反映出環(huán)境的生產(chǎn)力對(duì)總競(jìng)爭(zhēng)沒有影響。但是當(dāng)生產(chǎn)力提高時(shí)地上和根地下競(jìng)爭(zhēng)比率增大,根系間的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)減弱,群落里的生產(chǎn)力只影響或只決定群落中主要限制性資源而不是植物對(duì)這些資源的競(jìng)爭(zhēng)。引起這些分歧的原因可能是除了根系間的競(jìng)爭(zhēng),地上部分的競(jìng)爭(zhēng)也同樣影響植物的生長(zhǎng),所以不可能單純地得出根系的競(jìng)爭(zhēng)與生產(chǎn)力間的線性關(guān)系。

　　在鄰近根系密度小的條件下,根系競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與鄰近根系的生物量成一定的比例,當(dāng)鄰近根系密度增大時(shí),根系競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度會(huì)隨之迅速加劇。鄰近根系生物量與根系競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度這種密切關(guān)系說明,即使較小的生物量變動(dòng)也可以引起很大的根系競(jìng)爭(zhēng)變化。因而在生物量低的地區(qū),小競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度對(duì)于處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的植物有著非同尋常的意義。

　　5　影響根系相互作用的形態(tài)和生理

　　適應(yīng)性根系形態(tài)和生理適應(yīng)性是其對(duì)土壤環(huán)境變化的適應(yīng)能力,所以它們對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)的成敗起著關(guān)鍵作用。研究表明植物的形態(tài)變化可以引起根系增殖,生理變化會(huì)提高單位根生物量或單位根長(zhǎng)的養(yǎng)分吸收率。生理適應(yīng)性包括酶活性或其它生理特性引起的養(yǎng)分吸收率的變化。生理適應(yīng)性可以提高養(yǎng)分吸收,而對(duì)非穩(wěn)定養(yǎng)分(如硝酸鹽)的吸收量則超過穩(wěn)定養(yǎng)分(如銨、磷酸鹽)。另外,滲透調(diào)節(jié)可以降低細(xì)胞含水量提高細(xì)胞液濃度,使植物在干旱的土壤中仍可以持續(xù)吸收養(yǎng)分。植物生長(zhǎng)模式理論表明生長(zhǎng)快的物種根系壽命短,吸收能力強(qiáng)。生長(zhǎng)慢的植物具有發(fā)達(dá)且壽命較長(zhǎng)的根系,這些根系可以在較長(zhǎng)時(shí)間的養(yǎng)分脅迫里發(fā)生生長(zhǎng)變化,以提高在不同環(huán)境下迅速吸收養(yǎng)分的能力。肥沃生境中生長(zhǎng)快的物種根系對(duì)養(yǎng)分補(bǔ)給表現(xiàn)出的生理適應(yīng)性要比貧瘠生境中生長(zhǎng)慢的物種強(qiáng)。方位性養(yǎng)分補(bǔ)給使前者根系生物量的增加高于后者,因此肥沃環(huán)境里的物種根系更能有效吸收方位性養(yǎng)分補(bǔ)給條件下的養(yǎng)分;暫時(shí)性養(yǎng)分補(bǔ)給使前者根系生物量的增加低于后者,所以在暫時(shí)性養(yǎng)分補(bǔ)給條件下貧瘠環(huán)境里的物種更能有效吸收養(yǎng)分。

　　6　根系結(jié)構(gòu)

　　向重力性(根系深淺度)和分根方式是根系結(jié)構(gòu)的兩個(gè)基本組成,根系在土壤里的空間結(jié)構(gòu)和分布決定了植物獲取土壤資源的多寡,所以它們對(duì)根系間的土壤資源競(jìng)爭(zhēng)有很明顯的影響。Rubio等發(fā)現(xiàn)根系結(jié)構(gòu)相同的植物混種會(huì)導(dǎo)致激烈的競(jìng)爭(zhēng),其中,淺-淺根系間的競(jìng)爭(zhēng)最為激烈,其次是兩個(gè)深根系植物,兩者根系間的重合率達(dá)到10%。但深根系植物與淺根系植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí),它們間的根系重合率比兩個(gè)深根系植物減少了一半,比兩淺根系少57%。植物根系統(tǒng)有很復(fù)雜的分根形式,主根主要用于植物生長(zhǎng)期內(nèi)吸收根周圍的營(yíng)養(yǎng)和水分,同時(shí)起到支撐植株的作用。主根雙向和沿表面生長(zhǎng)的生長(zhǎng)方式可以讓根系沿土壤面水平延伸,以占據(jù)更多的肥沃土壤。側(cè)根的分布是植物地下營(yíng)養(yǎng)面積的一個(gè)重要指標(biāo),對(duì)植物個(gè)體的長(zhǎng)勢(shì)、地下競(jìng)爭(zhēng)以及最終的群落動(dòng)態(tài)和結(jié)構(gòu)都有意義,這是因?yàn)閭?cè)根分布直接影響到植株土壤資源供給的面積和實(shí)際相鄰根系間的錯(cuò)位或重合程度。

　　7　土壤的養(yǎng)分?jǐn)U散特性和植物的間距

　　研究發(fā)現(xiàn)相鄰植物根系間的競(jìng)爭(zhēng)和土壤養(yǎng)分?jǐn)U散系數(shù)成正比而與植物的間距成反比。農(nóng)林系統(tǒng)中,草對(duì)相鄰樹木的競(jìng)爭(zhēng)可能會(huì)隨著兩者間距的增大而減小。當(dāng)相鄰植物的間距從1cm增加到9cm時(shí),試驗(yàn)中植物根系的競(jìng)爭(zhēng)大大減弱(從1cm間距時(shí)的16%～20%減少到9cm時(shí)的1%～5%)。養(yǎng)分?jǐn)U散系數(shù)增加可以擴(kuò)大根軸周圍資源吸收區(qū)的半徑,致使鄰近植株間的資源吸收區(qū)重合的可能性變大,導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)。這也說明擴(kuò)散系數(shù)(De)對(duì)植株個(gè)體自身根系的競(jìng)爭(zhēng)以及對(duì)個(gè)體間根系的競(jìng)爭(zhēng)的影響方式差不多。當(dāng)土壤擴(kuò)散系數(shù)增大時(shí)相鄰植株的競(jìng)爭(zhēng)越趨激烈,但這并不意味著植物吸收的以擴(kuò)散移動(dòng)的養(yǎng)分量會(huì)減少。

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