根系的提水作用這一概念是由Caldwell和Richard于1989年提出并正式命名的。提水作用指植物根系在蒸騰降低的情況下，處于深層濕潤土壤中的部分根系吸收水分，并通過輸導組織運送至淺層根系，進而釋放到周圍較干燥土壤中的一種現象。在干旱條件下，植物通過深層根系提水作用能夠維持淺層根系的生存，并維持其正常的生理代謝。

　　到目前為止，這一研究已擴展到喬木、灌木、牧草和農作物等20多個植物種類，其發生的普遍性和客觀性被越來越多的試驗所證實，由于這一現象能夠增加植物在干旱環境下的生存能力和顯示一定的節水潛力，因而在發展旱地節水農業和畜牧業生產中可能具有重要的應用價值。

　　由于提水作用本身的復雜性和測試的難度，對這一研究的發生機理和在果樹上的研究未見報道。本試驗初步探討了葡萄根系的提水作用及提水與蒸騰的關系，以便于更好地理解根系的補償功能，這也是“交替灌溉技術（PRD－AI）”應用的理論基礎。

　　1 材料與方法

　　1.1 試驗材料及處理試驗

　　于2005年在山東農業大學果實栽培生理學實驗室進行。選用3年生赤霞珠葡萄盆栽苗，每盆1株，留2個新梢，葡萄苗生長正常。于8月22日選取生長一致的植株，倒盆，將根系沖洗干凈，對應地上部新梢將根系均勻分為2 部分，其中一半根系置于裝滿蒸餾水的塑料桶中，即處于飽和水分供應狀態，而另外一半根系處于干旱狀態。干旱處理分為2種，第1種（Ⅰ)是放入空桶中以便于測定根水勢和含水量；第2種（Ⅱ)是將一半根系置于瓦盆內，用相對含水量為35.3%（重度水分脅迫水平）的粘壤土填埋。塑料桶均用黑色塑料薄膜遮光，每處理6株，分根處理后立即測定各項指標的日變化。

　　1.2 測定方法

　　葉水勢和土壤水勢用PSΨPRO水勢儀進行測定；葉片水勢和根系水勢測定平衡時間約為0.5ｈ；每隔2h取根和葉片用根系分析儀測定，小于0.5mm的細根測定根表面水勢，2～3mm 的粗根測定根橫截面水勢。土壤水勢探頭在移栽時埋置于盆缽土體的根系密集區，根系含水量取粗根稱重烘干測定。

　　光合日變化：用CIRAS-1光合系統于8:00～18:00時測定，每隔2h測定1次，自然光強，氣溫30～40℃，每處理測3片中部完全展開葉片，重復3次。實驗數據用spss進行處理。

　　根系提水量測定：夜間將采取空氣干旱處理的1株葡萄整株固定在鐵架臺上，有水浸泡根系的塑料桶與天平臺平行托放，另一半干旱根系用黑色塑料袋包住放在天平上，每隔2h用根系分析儀測定一次。

　　2 結果與分析

　　2.1 葡萄根系水勢與含水量的日變化

　　從赤霞珠葡萄干濕兩側根系的水勢晝夜變化圖可以看出（圖1），對于水分供應充足的一側根系，細根和粗根的水勢變化不同。

　　粗根水勢從每天早晨6:00 開始升

高，10:00后迅速降低，12:00降至最低值，隨后緩慢升高，至晚上10:00達到最高水勢，其后波動緩慢降低，早晨6:00 達到最低點-0.77Mpa。與細根的水勢相比，粗根水勢始終小于細根水勢，并且達到最高和最低水勢的時間均滯后2h，表明細根吸收的水分進入粗根進行轉運需要一定時間；同時夜間細根水勢略微升高而粗根略微降低，說明夜間不同形態的根系具有不同的吸收運轉功能。

　　干旱一側的根系從早晨6:00到午夜00:00的測定時間內，無論細根還是粗根水勢均呈現降－升－降－升有規律的變化，早晨6:00根系水勢達到最高，中午12:00水勢均降至最低，隨后又開始緩慢上升，下午4:00 稍微下降后又上升。大部分時間粗根的水勢顯著高于細根水勢，只是在夜間相差不大，說明粗根和細根之間的水分運轉受到外界環境特別是葉片蒸騰的影響較大。

　　處于不同水分狀態下的根系含水量（主要是粗根）日變化也證明了根系存在提水作用。1天中濕側根系的含水量在64.9%以上，而干側土壤的根系含水量最高只有55.2%，在上午10:00二者相差達34.3%。對應于根系的水勢變化，干濕兩側的根系含水量晝夜變化趨勢與粗根的水勢基本一致（圖2），1天中出現2個含水量高峰，干旱一側根系的第一個高峰含水量出現在凌晨6:00，比濕側提前4h；而第2個含水量高峰出現在下午4:00，比濕側提前2h。二者均在中午12:00出現含水量最低點，說明夜間干旱一側根系有水分進入，當蒸騰開始時含水量開始下降，而濕根側一直處于吸水狀態，隨蒸騰進行吸水能力加強。值得注意的是，當地上部蒸騰降低以后，濕側根系水勢逐步回升，而含水量卻輕微降低，與此同時干旱一側的根系含水量開始上升，說明當氣孔關閉或部分關閉蒸騰速率較低時，有水分運轉到干根一側的根系，而且這些水分并不是自根系從外界吸收的，證明葡萄根系中存在提水作用，含水量高的根系可以把水分運轉到含水量低的一側根系。

　　2.2 葡萄葉片光合參數日變化

　　測定干旱一側葡萄葉片的光合參數如表1所示，結果表明：1天中隨光照強度的增加和溫度的上升，無論空氣干旱還是土壤干旱的根系，其對應的葉片蒸騰速率和氣孔導度均顯著降低，2種方式的變化趨勢一致，在下午2:00時葉片蒸騰速率達到最低，降幅分別72.4% 和78.5%。

　　2.3 葡萄根系夜間的提水數量

　　利用電子天平實時監測夜間水分從飽和含水量一側的根系進入干旱一側根系的水量。結果表明（圖3）：從晚上8:00開始，干旱一側根重持續增加，至早晨6:00達到最高，實際增加水量為1.4g，有光照后開始減少，表明夜間當葡萄蒸騰處于停止狀態時，水分可以從濕根一側傳遞到干根一側，表現出明顯的提水作用，而白天當蒸騰增大時，干旱一側根系的含水量又開始降低。

　　2.4 葡萄根系微域土壤水勢和葉片水勢的日變化

　　對干燥區根系微域土壤水勢進行測定結果發現（圖4），從上午8:00到下午4:00之前根際微域土壤水勢保持平穩狀態，夜間土壤水勢緩慢升高，至早晨6:00 達到最高-2.5 Mpa，隨后又緩慢降低，說明根系有水分向外釋放，也就是外部水分通過根系釋放到土壤中。土壤水勢的變化同蒸騰速率變化呈相反的趨勢，但反應有所滯后，說明水分在根系—土壤中吸收運轉需要一定的時間，根系含水量的變化并不能立即引起土壤含水量的變化。土壤水勢與蒸騰速率的相關分析顯示兩者沒有顯著相關。

　　葡萄葉片水勢的測定結果發現（圖5），夜間葉片水勢逐漸升，2種干旱方式的葉片均在早晨8:00左右達到最高點，下午2:00降至最低點，傍晚有較大的回升；但采取空氣干旱方式的葉片水勢上升較快，下降幅度也大，可能是因為暴露在空氣中的根系受到外界環境的影響較大同時缺乏與土壤的水分交流，從而引起地上部葉片水勢變幅較大。相關分析表明，其葉片水勢與蒸騰速率極顯著相關（r=0.957）；而采取土壤干旱的葉片變化緩和，說明土壤有較好的緩沖能力，其葉片水勢和蒸騰速率相關性也很顯著（r=0.912）。

　　3 討論

　　國外主要對提水作用發生的土壤水分條件，提水作用的數量，提水作用與蒸騰的關系和提水作用的差異與遺傳性的關系進行研究，國內學者主要研究了提水作用與養分有效性的關系，而本研究初步研究了葡萄的提水作用。

　　試驗表明，葡萄的提水作用與蒸騰速率關系密切，夜間葡萄葉片幾乎沒有蒸騰作用，干根水勢和含水量升高，表明有水分進入根系中；而白天隨蒸騰速率和氣孔導度的增大，干根水勢又逐漸減低，下午由于光照和溫度增強引起葡萄葉片氣孔完全或部分關閉，干根一側根系水勢又升高。這說明由于抑制了蒸騰和氣孔開張，使得處于空氣中的根系水勢升高，含水量增加，這部分增加水分很可能就是從含水量高的一側根系中運轉過來的。

　　濕根側和干根側1天中的含水量差異極顯著，說明干濕兩側根系的含水量之間存在顯著的水分梯度，可能是水分從濕根一側進入干根一側的動力。到底干濕兩側需要多大的水分梯度（即提水作用能夠發生的土壤水分條件）才能發生水分的轉移本文沒有涉及，需要進一步的研究來證實。根系周圍土壤水勢與空氣干旱處理的根系水勢變化規律是一致的，只是變化的幅度較小，這可能是因為通過含水量較高的根系運轉并釋放到土壤中的水量較少，不足以引起土壤水勢有較大的變化，本試驗夜間濕根運轉到干根一側的水量僅1.4g，與前人的試驗結果差距較大，可能是試驗處理和測量方法等原因造成的。

　　葡萄根系存在提水作用也從一個側面證實了“部分根區干旱（PRD）”交替灌溉理論的可行性。

　　由于提水作用可使干旱一側的根系接受來自灌溉一側根系的水分，維持基本的生存，當遇到灌溉時，又能發揮超補償功能，在不明顯抑制樹體生長的前提下，提高葡萄產量和品質，同時又提高了水分利用效率。目前，人們對根系提水作用的認識還很膚淺，進一步研究提水作用，闡明其內在機制，對于解決生產的實際問題具有重要的現實意義。